- PVSM.RU - https://www.pvsm.ru -
Сразу уточню: я не генетик, не лингвист и не историк. Обычно я пишу на Хабре о разработке. Здесь я просто хочу рассказать о наблюдении, к которому пришёл как любитель, а затем проверить его по доступным исследованиям и фактам.
Моя Y-хромосомная гаплогруппа — G2a. Именно поэтому я начал изучать её происхождение, историю и распространение. Мы обычно глубже интересуемся тем, что касается нас самих, и здесь было ровно так.
По происхождению я смешанный человек, в том числе с тюркскими корнями, но моя прямая мужская линия относится к G2a. Изучая эту гаплогруппу, я постепенно пришёл к истории Кавказа, потому что именно среди некоторых кавказских народов G2a встречается особенно часто.
Источник: Rootsi et al., 2012 — распространение и внутренняя структура гаплогруппы G [1]
Но сначала я изучал гаплогруппы вообще.
На уровне любителя Y-хромосомное дерево поначалу выглядит как огромная родословная. Есть общий предок, от него отделяются ветви, затем эти ветви делятся ещё раз. Какие-то гаплогруппы условно можно представить как «родных братьев», какие-то как «двоюродных», а какие-то как ещё более дальних родственников.
Понятно, что это упрощение. Гаплогруппы не являются людьми, народами или культурами. Но такая аналогия помогает сначала понять сам принцип разделения.
Я читал про R1a и R1b, про их общего предка R и дальнейшее распространение этих линий по Евразии. Видел, насколько часто R1b встречается в Западной Европе, а R1a — в Восточной Европе, Центральной и Южной Азии. Исследования полных Y-хромосом оценивают разделение R1a и R1b примерно в 25 тысяч лет назад, хотя точная дата зависит от модели молекулярных часов.
Источник: Underhill et al., 2015 — филогеография R1a и оценка разделения R1a/R1b [2]
Изучал J, которая в разных своих ветвях широко представлена на Ближнем Востоке, Кавказе и в Средиземноморье. Поэтому, например, у армян и жителей Южной Италии действительно можно встретить похожий набор крупных мужских линий — J2, R1b, местами G2a. Конечно, это не делает армян и итальянцев одним народом, но определённые древние связи и пересечения между этими регионами действительно видны.
Источники: армянские Y-линии [3], Y-хромосомная структура населения Италии [4], Сицилия и Южная Италия [5]
Отдельно было интересно разбираться с Азией. На бытовом уровне мы часто объединяем азиатские народы в одну большую родственную группу, но генетическая картина намного сложнее. У монгольских и некоторых центральноазиатских популяций заметна C, в Восточной Азии широко распространена O, у японцев значительную роль играет D, у народов Сибири встречаются N, C и Q. Четыре макрогруппы O, C, D и N вместе охватывают около 93% исследованных Y-хромосом Восточной Азии, но их доли сильно различаются между отдельными народами и регионами.
Источник: обзор Y-хромосомной истории Восточной Азии [6]
Особенно интересна Q, ветви которой встречаются одновременно у народов Северо-Восточной Сибири и у коренных народов Америки. Здесь древняя миграция через Берингию буквально остаётся видна в мужских линиях спустя тысячи лет. Современное дерево Q подтверждает азиатское происхождение основных индейских ветвей и связь американских линий с древними миграциями из Северной Азии.
Источник: Grugni et al., 2019 — гаплогруппа Q в Евразии и Америке [7]
Постепенно у меня сложилась очень грубая карта.
I ассоциировалась у меня прежде всего со Скандинавией и частью североевропейских народов.
R — с огромным индоевропейским пространством.
J — с Ближним Востоком, Кавказом и Средиземноморьем.
Q — с Сибирью и коренными народами Америки.
C — с частью народов Центральной и Северо-Восточной Азии.
Это всё очень сильное упрощение. Ни одна из этих гаплогрупп не принадлежит какому-то одному народу, языку или культуре. Но для любителя такая карта позволяет хотя бы начать понимать, как древние мужские линии расходились, мигрировали и смешивались. Исследования Y-хромосомы действительно используют такие линии для реконструкции мужских миграций, однако подчёркивают сильное влияние эффектов основателя, генетического дрейфа и социальной структуры.
Источник: обзор применения древней Y-ДНК [8]
И вот на этом дереве я обратил внимание на G.
Если сильно упростить раннюю часть Y-хромосомного дерева, она выглядит примерно так:
GHIJK
├── G
└── HIJK
├── H
└── IJK
├── IJ
│ ├── I
│ └── J
└── K
└── P
├── Q
└── R
Это намеренно упрощённая схема, но главное разделение передано верно: G является одной ветвью GHIJK, а H, I, J, Q и R находятся внутри второй крупной ветви — HIJK.
Источник: Poznik et al., 2016 — полногеномная филогения Y-хромосомы [9]
То есть когда-то существовал общий предок линии GHIJK. Затем от него отделилась G, а отдельно от неё продолжилась линия HIJK, внутри которой позже появились H, I, J, Q, R и другие гаплогруппы.
Источник: современная филогения человеческой Y-хромосомы [9]
В моём любительском понимании это выглядело примерно так: I, J, Q и R находятся внутри одной большой ветви и являются друг другу более близкими родственниками — где-то «родными», где-то «двоюродными». А G отделилась раньше и приходится им всем более дальним «двоюродным» родственником. Условно даже каким-то «двоюродным дядей».
Это, конечно, не научная терминология. Корректнее говорить, что G является сестринской ветвью по отношению к HIJK. Но именно в момент разделения общего предка на G и HIJK я впервые обратил внимание на это странное положение G.
Источник: Poznik et al., 2016 [9]
Она как будто стоит отдельно.
С одной стороны — G.
С другой — огромная ветвь, из которой позднее выходят H, I, J, Q, R и множество других линий.
Именно это одиночество G меня зацепило.
При этом G сама по себе сегодня известна меньше, чем её основная современная ветвь G2a. Изучая распространение G2a, я всё чаще возвращался к Кавказу. Современные исследования показывают особенно высокие частоты отдельных ветвей G2a в ряде кавказских популяций и большое внутреннее разнообразие G в регионе между Кавказом, Восточной Анатолией и севером Передней Азии.
Источник: Rootsi et al., 2012 [1]
Так я начал читать о кавказских народах, их происхождении, языках и древних культурах.
И уже в ходе этого параллельного знакомства я узнал о существовании картвельской языковой семьи.
До этого я, конечно, знал о грузинском языке, слышал о сванском и мегрельском, но не воспринимал их как отдельное древнее языковое дерево. Оказалось, что грузинский, сванский, мегрельский и лазский языки родственны между собой и образуют самостоятельную картвельскую семью.
Источник: Gavashelishvili et al., 2023 — филогения картвельских языков [10]
У этой семьи нет общепринятого доказанного родства с индоевропейскими, тюркскими, семитскими или северокавказскими языковыми семьями. Она находится рядом с ними, веками с ними контактирует, заимствует слова, влияет и испытывает влияние, но генеалогически остаётся отдельной.
Источник: Kevin Tuite, обзор исторической морфологии картвельских языков [11]
Именно здесь у меня впервые пересеклись два направления, которые до этого я изучал независимо.
На генетическом дереве существовала G — древняя ветвь, отделившаяся от общего предка раньше огромного массива HIJK.
Источник [9]
На языковой карте существовала картвельская семья — отдельная языковая ветвь среди крупных индоевропейских, тюркских, семитских и северокавказских семей.
Источник [11]
Разумеется, внешнее сходство двух деревьев ничего само по себе не доказывает. Гаплогруппы и языки нельзя напрямую приравнивать. Язык передаётся социально и способен распространяться без массовой миграции, а одна Y-линия может резко увеличить частоту из-за эффекта основателя, патрилокальности или различий в репродуктивном успехе мужчин.
Источник: моделирование мужских демографических расширений [12]
Но именно эта параллель заставила меня проверить, существует ли между ними что-то кроме красивого внешнего сходства.
И тогда я наткнулся на главный факт, с которого гипотеза перестала быть просто ассоциацией.
Среди сванов доля G2a достигает примерно 78,5%. При этом сванский язык представляет первую отделившуюся ветвь картвельской языковой семьи.
Источники: частота G2a у сванов [13], положение сванского в языковом дереве [10]
Далее идут мегрелы, среди которых доля G2a составляет около 44,5%. В одной из сравнительных грузинских выборок она составляла около 31,8%.
Источник: сравнительная таблица в исследовании мегрелов [14]
То есть популяция, сохранившая наиболее рано отделившуюся ветвь картвельских языков, одновременно сохранила и максимальную концентрацию G2a среди исследованных картвелоязычных популяций.
Источники: картвельское дерево [10], сравнение Y-гаплогрупп [14]
Это всё ещё не прямое доказательство.
Но это уже факт, который сложно просто проигнорировать.
Именно отсюда возник основной вопрос этой статьи:
Могло ли раннее протокартвельское языковое сообщество быть связано с населением, среди которого древние кавказские ветви G2a составляли значительную часть мужских линий? И могли ли сваны вследствие раннего отделения и длительной изоляции сохранить этот генетический компонент лучше остальных картвелоязычных популяций?
Дальше я попробую разобрать эту гипотезу уже жёстче: отдельно рассмотреть установленные факты, источники, генетические и лингвистические деревья, аутосомные исследования, древнюю ДНК, альтернативные объяснения и ограничения.
То есть сначала было простое любительское наблюдение. Дальше — попытка понять, действительно ли за ним что-то стоит.
Сначала нужно точно определить гипотезу. Иначе легко начать доказывать то, чего изначально никто не утверждал.
Я не предполагаю, что:
все носители G2a говорили на картвельских языках;
все носители картвельских языков относились к G2a;
язык записан в генах;
современная этническая принадлежность определяется одной отцовской линией;
гаплогруппа G возникла одновременно с протокартвельским языком.
Моя гипотеза значительно уже:
В формировании раннего протокартвельского сообщества могла участвовать популяция, внутри которой определённые кавказские ветви G2a составляли значительную или преобладающую долю мужских линий. Сваны в силу раннего языкового отделения, географической изоляции и эндогамии могли сохранить этот компонент лучше других картвелоязычных популяций.
Эта формулировка не отождествляет язык с генетикой. Она предполагает историческую связь между конкретным языковым сообществом и мужским демографическим субстратом.
Если гипотеза хотя бы приблизительно верна, можно ожидать:
повышенную частоту G2a более чем в одной связанной картвелоязычной популяции;
особенно высокую частоту у наиболее рано отделившейся и изолированной ветви;
внутреннее разнообразие G2a, которое нельзя полностью объяснить одним недавним мужчиной-основателем;
хотя бы частичное соответствие языковой и общей популяционно-генетической структуры;
глубокие кавказские субклады G2a, а не только недавно занесённые линии.
Ни один пункт отдельно не доказывает гипотезу. Значение имеет их пересечение.
Y-хромосома передаётся почти исключительно от отца к сыну. Большая часть её мужского специфического участка не участвует в обычной рекомбинации, поэтому накопившиеся мутации позволяют строить дерево прямых отцовских линий.
Источник: Poznik et al., 2016 [9]
Если мужчина относится к G2a, это означает, что его отец, дед по отцу, прадед по отцу и вся непрерывная цепочка отцовских предков восходят к мужчинам, несшим определяющие эту ветвь мутации.
Однако это только одна линия среди огромного числа генеалогических предков. Поэтому фраза «народ относится к гаплогруппе» всегда условна. Корректнее говорить о доле конкретной Y-линии в исследованной мужской выборке.
Y-хромосома не задаёт язык и культуру. Язык передаётся через семью и общество, а популяция может сменить язык без полной генетической замены.
При этом Y-хромосома хорошо фиксирует мужские эффекты основателя, патрилокальность, эндогамию, клановую структуру и демографические расширения.
Источник: обзор древней Y-ДНК и мужской демографии [8]
Для Кавказа это особенно важно. Исследование 1525 мужчин из 14 северокавказских популяций обнаружило локальные области, где отдельные Y-ветви составляли большую часть мужского генофонда и в целом соответствовали языковой структуре популяций. Авторы пришли к выводу, что генетическая и языковая дифференциация могли развиваться параллельно в условиях длительной изоляции.
Источник: Balanovsky et al., 2011 [15]
Следовательно, сопоставлять язык и Y-линии допустимо. Нельзя объявлять их тождественными, но можно проверять, сохранялись ли они внутри одних исторических сообществ.
Картвельская семья состоит из четырёх современных языков:
Протокартвельский
├── Сванский
└── Карто-занский
├── Грузинский
└── Занский
├── Мегрельский
└── Лазский
Большинство специалистов принимают топологию, в которой сванский является сестринской ветвью по отношению к остальным трём языкам. Мегрельский и лазский образуют занскую ветвь, а занский вместе с грузинским — карто-занскую.
Источник: Gavashelishvili et al., 2023 [10]
Современный сванский не «старше» грузинского: все современные языки непрерывно развивались одинаковое время. Корректное утверждение состоит в том, что сванская ветвь первой отделилась от общего протокартвельского ствола.
Источник [10]
С датировкой разделения есть существенная неопределённость. В работе 2023 года байесовская модель дала среднюю оценку корня семьи около 7,6 тысячи лет, но доверительный интервал получился крайне широким. Поэтому конкретную дату нельзя считать установленной.
Источник [10]
Та же работа связывает предполагаемую раннюю область картвельских языков с Западным и Южным Кавказом и рассматривает географическую изоляцию как один из факторов их разделения.
Источник [10]
Для моей гипотезы главное здесь — не спорная абсолютная дата, а устойчивое особое положение сванской ветви.
Гаплогруппа G определяется мутацией M201 и относится к глубокой ветви GHIJK. Её сестринской ветвью является HIJK, внутри которой позднее выделились H и IJK, а далее I, J и многочисленные потомки K, включая Q и R.
Источник: Poznik et al., 2016 [9]
Поэтому моя метафора с «двоюродными» родственниками имеет понятную филогенетическую основу:
I и J ближе друг к другу, поскольку происходят от IJ;
Q и R ближе друг к другу, поскольку происходят от P;
все они находятся внутри HIJK;
G отделилась до их внутреннего разделения.
Возраст этого ветвления намного больше возраста любой реконструируемой картвельской общности. Неафриканские Y-линии имеют глубину порядка десятков тысяч лет, тогда как распад протокартвельского относится к голоцену.
Источники: калиброванное Y-дерево [16], датировки картвельского дерева [10]
Но это не является опровержением гипотезы. Гаплогруппа может существовать десятки тысяч лет до формирования конкретной языковой общности. Вопрос состоит не в одновременном возникновении G и языка, а в составе населения, внутри которого позднее существовал протокартвельский.
Исследование 1472 носителей G из 98 популяций показало максимальное разнообразие глубоких ветвей в широкой зоне между Восточной Анатолией, Южным Кавказом и Западным Ираном. Авторы подчёркивают, что данные не позволяют определить одну точную прародину, но указывают на Переднюю Азию как важнейший ранний регион диверсификации G.
Источник: Rootsi et al., 2012 [1]
В дальнейшем разные ветви G распространились по Кавказу, Анатолии, Ближнему Востоку и Европе. В древней ДНК европейского неолита G2a регулярно обнаруживается среди ранних земледельцев, а позднее во многих европейских регионах её частота заметно снижается.
Источник: обзор древних Y-хромосом [8]
Современная G не образует одну простую волну миграции. Её распространение складывается из нескольких локальных историй, эффектов основателя и длительной изоляции.
Источник: Rootsi et al., 2012 [1]
Поэтому сравнивать нужно не только общую метку G2a, но и конкретные субклады.
Исследование генетической истории мегрелов 2023 года приводит следующую сравнительную таблицу Y-хромосомных частот:
|
Популяция |
Языковая ветвь |
Размер мужской выборки |
G2a |
J2 |
|---|---|---|---|---|
|
Сваны |
сванская |
93 |
78,49% |
6,45% |
|
Мегрелы |
занская |
364 |
44,51% |
28,02% |
|
Грузины |
грузинская |
66 |
31,82% |
31,82% |
Это выборки, а не перепись населения. Особенно осторожно нужно обращаться с грузинским значением из 66 мужчин. Кроме того, полноценной сопоставимой выборки лазов в этой таблице нет.
Источник: размеры выборок и методы исследования [14]
Тем не менее ряд существует:
Сваны: 78,49%
Мегрелы: 44,51%
Грузины: 31,82%
Популяция первой отделившейся картвельской языковой ветви имеет максимальную концентрацию G2a среди приведённых картвелоязычных выборок.
Источники: языковая филогения [10], Y-хромосомные частоты [14]
Этот ряд совместим со сценарием, при котором раннее картвелоязычное население имело высокую долю G2a, а менее изолированные группы позднее получили больший вклад других мужских линий.
Но он также может возникнуть из-за независимого роста G2a у сванов. Поэтому нужно посмотреть внутрь сванской выборки.
Исследование генетического разнообразия Сванетии охватило 184 человека из 13 населённых пунктов. Y-хромосомные данные были получены примерно для половины выборки, и около 78% исследованных мужских линий относились к G2a.
Источник: Yardumian et al., 2017 [13]
Если бы почти вся сванская G2a происходила от одного мужчины, жившего несколько столетий назад, связь с ранней историей картвельских языков была бы слабой. Небольшой род мог случайно размножиться и занять большую долю мужского населения.
Но исследование выявило около 55 различных Y-STR-гаплотипов среди 73 мужчин G2a. Сеть не содержала одного явного центрального основателя, а варианты образовывали сложную структуру.
Источник: полный текст исследования Yardumian et al. [17]
Это серьёзный аргумент против совсем недавнего происхождения всей сванской G2a от одного рода. Он не исключает более древних эффектов основателя, клановых расширений или генетического дрейфа.
Авторы получили большую Y-STR-оценку глубины сванской G2a, однако точную цифру следует воспринимать осторожно: STR-датировки существенно зависят от выбранной скорости мутаций и демографической модели.
Источники: Yardumian et al. [13], обзор проблем датирования Y-хромосомы [18]
Даже без доверия к одной конкретной дате совокупность остаётся значимой:
высокая частота G2a;
большое число гаплотипов;
отсутствие одного очевидного недавнего основателя;
длительная региональная изоляция;
первая отделившаяся картвельская языковая ветвь.
Источники: генетика Сванетии [13], картвельская филогения [10]
Изоляция является одним из сильнейших альтернативных объяснений.
Горный рельеф, ограниченные брачные сети, патрилокальность, эндогамия и генетический дрейф способны сохранять и усиливать отдельные мужские линии на протяжении многих поколений. Ландшафтные исследования Кавказа подтверждают, что проницаемость рельефа и древние компоненты происхождения существенно влияют на современную генетическую структуру региона.
Источник: Landscape genetics of the Caucasus [19]
Однако изоляция объясняет прежде всего сохранение и рост уже присутствовавшей линии. Она не отвечает сама по себе на вопрос, почему исходной линией оказалась именно G2a и почему высокая G2a присутствует также у мегрелов.
Поэтому сванские данные необходимо рассматривать вместе с мегрельскими.
Исследование 2023 года собрало генетические данные 485 жителей Самегрело из 30 населённых пунктов. Для мужской части выборки анализировались Y-STR и Y-SNP, а для общей популяционной структуры — сотни тысяч аутосомных SNP.
Источник: Schurr et al., 2023 [14]
В сопоставимой мужской выборке 44,51% относились к G2a. J2 составляла 28,02%, а остальные гаплогруппы имели меньшие частоты.
Источник: таблица Y-хромосомных частот [14]
Особенно интересна ветвь G2a-Z6653: к ней отнесли 31,45% обследованных мегрельских мужчин. То есть почти треть выборки принадлежала не просто к широкой категории G2a, а к одной более узкой ветви.
Источник [14]
Внутри Z6653 присутствуют разные субветви. Авторы рассматривают их разнообразие и древние параллельные линии из Ирана, Ирака и Кавказа как признак глубоких региональных корней, хотя конкретная датировка общего предка зависит от внешнего дерева YFull.
Источник: раздел о G2a-Z6653 [14]
Мегрельские данные не позволяют списать всю картину на случайность одной сванской долины. Высокая G2a существует у второй западнокартвельской популяции и представлена глубокой внутренней ветвью.
Y-хромосома отражает только одну прямую мужскую линию. Поэтому особенно важно проверить, существует ли сходная структура в остальном геноме.
Исследование происхождения картвельских языков 2023 года сопоставило лингвистическое дерево с аутосомными данными современных популяций. В анализе главных компонент картвелоязычные выборки разделились на сванский и грузино-лазский кластеры, а мегрельские образцы в основном располагались между ними.
Источник: Gavashelishvili et al., 2023 [10]
Сванский кластер показывал большую близость к древним кавказским охотникам-собирателям, а грузино-лазский — больший сдвиг в сторону неолитических и энеолитических популяций Анатолии.
Источник [10]
Авторы сопоставили эту генетическую структуру с разделением сванской и карто-занской языковых ветвей.
Источник [10]
PCA не доказывает конкретный исторический сценарий. На положение кластеров влияют смешение, дрейф, состав исходных популяций и выбор образцов.
Но здесь важно наличие независимой структуры:
Языковое дерево:
сванский отделился первым
Y-хромосома:
у сванов максимальная доля G2a
Аутосомная ДНК:
сваны образуют отдельный кластер
Мегрелы также занимают промежуточное положение на нескольких уровнях:
их язык относится к занской ветви внутри карто-занского дерева;
доля G2a ниже сванской, но выше приведённой грузинской;
аутосомные образцы располагаются между сванским и грузино-лазским кластерами.
Источники: языковая и аутосомная структура [10], Y-хромосомные частоты [14]
Это центральное пересечение всей гипотезы. Три структуры построены разными методами и не совпадают буквально, но независимо выделяют особое положение сванов и промежуточное положение мегрелов.
В исследовании Северного Кавказа ветвь G2a-P303 составляла от 21 до 86% мужских линий у шапсугов, абхазов и черкесов. Эти популяции говорят на абхазо-адыгских, а не картвельских языках.
Источник: Balanovsky et al., 2011 [15]
У дигорцев и иронцев — осетинских популяций, говорящих на восточноиранском языке, — другая ветвь, G2a-P18, составляла примерно от 56 до 73%.
Источник [15]
Следовательно, G2a нельзя называть «гаплогруппой картвельских языков», а наличие высокой G2a само по себе не доказывает картвельское происхождение.
Но G2a-P18, G2a-P303 и мегрельская G2a-Z6653 являются разными внутренними ветвями. Они могут отражать отдельные демографические расширения внутри более широкого древнего кавказского субстрата.
Источники: северокавказские субклады [15], мегрельская Z6653 [14]
Исследование Северного Кавказа показало, что разные языково-географические области имели собственные преобладающие Y-ветви, а генетическое дерево в общих чертах повторяло языковую структуру.
Источник [15]
Поэтому контрпример не уничтожает гипотезу, а делает её точнее:
Не вся G2a была связана с картвельскими языками. Но определённые древние кавказские субклады G2a могли составлять значительную часть мужского населения ранней картвельской общности.
Здесь возможны две основные модели.
Протокартвельское сообщество формировалось среди населения с высокой долей некоторых ветвей G2a. Сваны лучше сохранили этот компонент, а у мегрелов и других групп его доля снизилась вследствие смешения.
G2a была широко распространена среди разных древних популяций Кавказа ещё до формирования современных языковых семей. Картвельские, абхазо-адыгские и будущие осетинские группы унаследовали разные ветви G2a независимо, а сванская частота позднее усилилась изоляцией.
Имеющиеся данные не позволяют строго выбрать только одну модель. Более вероятно их сочетание:
G2a была частью древнего кавказско-переднеазиатского мужского населения. Источник: Rootsi et al., 2012 [1]
Разные субклады G2a позднее расширялись внутри разных кавказских языковых сообществ. Источник: Balanovsky et al., 2011 [15]
Внутри ранней картвельской общности некоторые ветви могли составлять особенно большую долю мужских линий.
Сваны и мегрелы сохранили разные части этого наследия с различной степенью последующего смешения.
Пункты 3 и 4 являются интерпретацией опубликованных данных, а не установленными авторами исследований фактами.
Два наиболее известных древних мужчины из Западной Грузии не относились к G2a. Образец из Сацурблии возрастом около 13 тысяч лет был отнесён к J, а мужчина из Котиас-Клде возрастом около 9,7 тысячи лет — к J2a.
Источник: Jones et al., 2015 — кавказские охотники-собиратели [20]
Это опровергает простую картину, в которой всё древнее мужское население Западной Грузии состояло из G2a. Однако два человека не описывают всю популяцию и жили раньше большинства предлагаемых дат разделения протокартвельского.
В энеолитических и бронзовых образцах Кавказа встречаются разные мужские линии, включая J, L и G2. Древний Кавказ уже тогда был генетически неоднороден.
Источник: Wang et al., 2019 [21]
Поэтому древняя ДНК сейчас:
исключает монополию G2a;
подтверждает древнее присутствие G2 среди кавказских линий;
не даёт непрерывной цепочки от раннего населения Западной Грузии к протокартвелам;
пока не позволяет проверить конкретные сванские и мегрельские субклады.
Главный недостающий материал — мужские образцы Западной Грузии неолита, бронзового и раннего железного веков с достаточно высоким покрытием Y-хромосомы.
|
Наблюдение |
Статус |
Значение для гипотезы |
|---|---|---|
|
Картвельская семья самостоятельна |
Установленный лингвистический факт |
Создаёт исходную языковую обособленность |
|
Сванский отделился первым |
Устойчивый вывод языковой филогении |
Очень значимо |
|
G2a составляет около 78,5% сванской выборки |
Установленный результат исследования |
Очень значимо |
|
Сванская G2a представлена множеством гаплотипов |
Установленный результат Y-STR-анализа |
Ослабляет версию одного недавнего основателя |
|
G2a составляет около 44,5% мегрельской выборки |
Установленный результат исследования |
Значимо как второй независимый случай |
|
Около 31,45% мегрельской выборки относится к Z6653 |
Установленный результат исследования |
Указывает на массовую глубокую субветвь |
|
Сваны образуют отдельный аутосомный кластер |
Результат опубликованного анализа |
Независимое подтверждение обособленности |
|
Мегрелы занимают промежуточное положение |
Результат опубликованного анализа |
Согласуется с общей картиной |
|
Высокая G2a существует у не-картвелоязычных народов |
Установленный факт |
Ограничивает широкую версию гипотезы |
|
Древние жители Западной Грузии включали J и J2a |
Установленный факт |
Исключает монополию G2a |
|
Протокартвельская общность имела повышенную G2a |
Историческая реконструкция |
Правдоподобно, но прямо не доказано |
|
Сваны лучше сохранили ранний мужской субстрат |
Интерпретация |
Умеренно высокая правдоподобность |
|
Между ранними картвелоязычными популяциями и некоторыми G2a существовала историческая связь |
Основная гипотеза |
Значимая совокупность косвенных свидетельств |
Источники для таблицы: картвельская филогения [10], генетика Сванетии [13], генетика мегрелов [14], генетика Северного Кавказа [15], древняя ДНК Кавказа [21].
Первоначально я обратил внимание на простую внешнюю параллель.
Гаплогруппа G выглядит отдельной ранней ветвью рядом с огромным массивом HIJK.
Источник [9]
Картвельская семья выглядит отдельной языковой ветвью среди крупных семей Евразии.
Источник [11]
Само по себе это было только красивой ассоциацией.
Но дальнейшая проверка обнаружила реальное пересечение фактов:
сванский представляет первую отделившуюся картвельскую ветвь; Источник [10]
у сванов около 78,5% исследованных мужских линий относятся к G2a; Источник [13]
сванская G2a внутренне разнообразна и не выглядит результатом одного совсем недавнего рода; Источник [17]
у мегрелов G2a составляет около 44,5%, а почти треть выборки относится к Z6653; Источник [14]
сваны выделяются не только по языку и Y-хромосоме, но и по аутосомной ДНК; Источник [10]
мегрелы занимают промежуточное положение в нескольких независимых структурах. Источники: аутосомные данные [10], Y-хромосомные данные [14]
У гипотезы есть серьёзное ограничение: G2a не принадлежит только картвелоязычным популяциям. Очень высокие концентрации других её ветвей существуют у абхазо-адыгских народов и осетин.
Источник [15]
Поэтому наиболее правдоподобная картина выглядит не как прямое равенство «G2a = картвельские языки», а так:
Древние ветви G2a были частью широкого кавказско-переднеазиатского мужского субстрата. Некоторые из этих ветвей могли составлять значительную долю населения, внутри которого формировалась или распространялась ранняя картвельская речь. После разделения картвельских групп сваны вследствие географической изоляции и длительной популяционной преемственности могли сохранить этот компонент особенно хорошо, а мегрелы — сохранить значительную его часть при большем последующем смешении.
Это не доказанный исторический факт. Прямая проверка потребует древней ДНК Западной Грузии нужных периодов и глубокого сравнения терминальных Y-субкладов сванов, мегрелов, лазов, грузин и соседних народов.
Но это уже не случайная фантазия, построенная на одном совпадении.
Это гипотеза, которую одновременно поддерживают:
положение сванского в языковом дереве;
частоты Y-хромосомных линий;
внутренняя структура сванской и мегрельской G2a;
аутосомная генетика;
география;
известная способность Кавказа сохранять параллельные генетические и языковые структуры.
Самое точное, что можно сказать сегодня:
Между ранней историей картвелоязычных популяций и некоторыми древними кавказскими ветвями G2a с высокой вероятностью существовала значимая историко-демографическая связь. Её точный характер — общий субстрат, ранняя популяционная преемственность, параллельное сохранение в изоляции или сочетание этих процессов — пока не установлен.
Я начал с собственной гаплогруппы и простого любительского вопроса о её «родственниках».
А в итоге пришёл к точке, где дерево мужских линий, дерево языков и история изолированных кавказских популяций начинают складываться в одну общую, хотя пока и не до конца восстановленную картину.
Gavashelishvili A. et al. The time and place of origin of South Caucasian languages. Scientific Reports, 2023.
https://www.nature.com/articles/s41598-023-45500-w [10]
Schurr T. et al. Genetic Analysis of Mingrelians Reveals Long-Term Continuity of Populations in Western Georgia. Genome Biology and Evolution, 2023.
https://academic.oup.com/gbe/article/15/11/evad198/7341981 [14]
Yardumian A. et al. Genetic diversity in Svaneti and its implications for the human settlement of the Highland Caucasus. American Journal of Physical Anthropology, 2017.
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/29076141/ [13]
Balanovsky O. et al. Parallel Evolution of Genes and Languages in the Caucasus Region. Molecular Biology and Evolution, 2011.
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3355373/ [15]
Rootsi S. et al. Distinguishing the co-ancestries of haplogroup G Y-chromosomes in the populations of Europe and the Caucasus. European Journal of Human Genetics, 2012.
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3499744/ [1]
Jones E. et al. Upper Palaeolithic genomes reveal deep roots of modern Eurasians. Nature Communications, 2015.
https://www.nature.com/articles/ncomms9912 [20]
Wang C.-C. et al. Ancient human genome-wide data from a 3000-year interval in the Caucasus corresponds with eco-geographic regions. Nature Communications, 2019.
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6360191/ [21]
Poznik G. et al. Punctuated bursts in human male demography inferred from 1,244 worldwide Y-chromosome sequences. Nature Genetics, 2016.
https://www.nature.com/articles/ng.3559 [9]
Автор: yermolaev
Источник [22]
Сайт-источник PVSM.RU: https://www.pvsm.ru
Путь до страницы источника: https://www.pvsm.ru/populyatsionnaya-genetika/456058
Ссылки в тексте:
[1] Источник: Rootsi et al., 2012 — распространение и внутренняя структура гаплогруппы G: https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3499744/
[2] Источник: Underhill et al., 2015 — филогеография R1a и оценка разделения R1a/R1b: https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4266736/
[3] Источники: армянские Y-линии: https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3286660/
[4] Y-хромосомная структура населения Италии: https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3666984/
[5] Сицилия и Южная Италия: https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4005757/
[6] Источник: обзор Y-хромосомной истории Восточной Азии: https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3687582/
[7] Источник: Grugni et al., 2019 — гаплогруппа Q в Евразии и Америке: https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6345020/
[8] Источник: обзор применения древней Y-ДНК: https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5418327/
[9] Источник: Poznik et al., 2016 — полногеномная филогения Y-хромосомы: https://www.nature.com/articles/ng.3559
[10] Источник: Gavashelishvili et al., 2023 — филогения картвельских языков: https://www.nature.com/articles/s41598-023-45500-w
[11] Источник: Kevin Tuite, обзор исторической морфологии картвельских языков: https://mapageweb.umontreal.ca/tuitekj/publications/2023-08-Kartvelian%20historical%20morphology-Tuite.pdf
[12] Источник: моделирование мужских демографических расширений: https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4177147/
[13] Источники: частота G2a у сванов: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/29076141/
[14] Источник: сравнительная таблица в исследовании мегрелов: https://academic.oup.com/gbe/article/15/11/evad198/7341981
[15] Источник: Balanovsky et al., 2011: https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3355373/
[16] Источники: калиброванное Y-дерево: https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3561879/
[17] Источник: полный текст исследования Yardumian et al.: https://www.researchgate.net/publication/320669901_Genetic_diversity_in_Svaneti_and_its_implications_for_the_human_settlement_of_the_Highland_Caucasus
[18] обзор проблем датирования Y-хромосомы: https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4160915/
[19] Источник: Landscape genetics of the Caucasus: https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8429691/
[20] Источник: Jones et al., 2015 — кавказские охотники-собиратели: https://www.nature.com/articles/ncomms9912
[21] Источник: Wang et al., 2019: https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6360191/
[22] Источник: https://habr.com/ru/articles/1065120/?utm_campaign=1065120&utm_source=habrahabr&utm_medium=rss
Нажмите здесь для печати.